biologia 4 "A" y "B"

Las células: Introducción

Una de las preguntas fundamentales de la biología moderna es cómo empezó la vida. Las evidencias actuales aportan muchas pistas acerca de la aparición de la vida en la Tierra. La edad de la nuestro planeta se estima en 4.600 millones de años. Como evidencias de vida, se han encontrado microfósiles de células semejantes a bacterias que tienen 3.500 millones de años de antigüedad y existen, además, otras evidencias indirectas de vida de hace 3.850 millones de años.

Se han propuesto diversas hipótesis para explicar cómo podrían haber surgido compuestos orgánicos en forma espontánea en la Tierra primitiva y estructuras semejantes a células a partir de esos agregados de moléculas orgánicas.

Las células más tempranas pudieron haber sido heterótrofas o autótrofas. Los primeros autótrofos pueden haber sido quimiosintéticos o fotosintéticos.

Hay dos tipos distintos de células: las procariotas y las eucariotas. Las células procarióticas carecen de núcleos limitados por membrana y de la mayoría de las organelas que se encuentran en las células eucarióticas. Los procariotas fueron la única forma de vida sobre la Tierra durante casi 2.000 millones de años; después, hace aproximadamente 1.500 millones de años, aparecieron las células eucarióticas. Se ha postulado la llamada "teoría endosimbiótica" para explicar el origen de algunas organelas eucarióticas. Los organismos multicelulares, compuestos de células eucarióticas especializadas para desempeñar funciones particulares, aparecieron en una época comparativamente reciente, sólo hace unos 750 millones de años.


La formación de la tierra

Hace aproximadamente 5.000 millones de años, según calculan los cosmólogos, la estrella que es nuestro Sol comenzó su existencia. El Sol se formó como otras estrellas a partir de la acumulación de partículas de polvo y gases de hidrógeno y helio, que formaban remolinos en el espacio entre las estrellas más viejas. La inmensa nube que se convertiría en el Sol se condensó gradualmente a medida que los átomos de hidrógeno y de helio eran atraídos unos a otros por la fuerza de la gravedad y caían en el centro de la nube, cobrando velocidad mientras caían. Cuando la aglomeración se hizo más densa, los átomos se movieron más rápidamente, más átomos chocaban unos contra otros y el gas de la nube se tornó más y más caliente. A medida que la temperatura se elevaba, se intensificó la violencia de las colisiones hasta que átomos de hidrógeno chocaron con tal fuerza que sus núcleos se fusionaron formando átomos de helio adicionales y liberando energía nuclear. Esta reacción termonuclear aún ocurre en el corazón del Sol y es la fuente de energía que se irradia desde su incandescente superficie. Los planetas se habrían formado a partir de los restos del gas y del polvo que giraban alrededor de la estrella recién formada. Al comienzo, las partículas deben haberse reunido al azar, pero a medida que la masa aumentaba de tamaño otras partículas comenzaron a ser atraídas por la gravedad de las masas más grandes. El torbellino de polvo y las esferas en formación continuaron girando alrededor del Sol hasta que, finalmente, cada planeta hubo limpiado por completo su propia órbita, recogiendo la materia suelta, a la manera de una bola de nieve gigantesca.

Se estima que los planetas, incluyendo la Tierra, comenzaron su existencia hace aproximadamente 4.600 millones de años. Durante el tiempo en que la Tierra y otros planetas estaban formándose, la liberación de energía a partir de materiales radiactivos mantenía sus interiores muy calientes. Cuando la Tierra aún estaba tan caliente que era principalmente un líquido, los materiales más pesados se reunieron en un centro denso, cuyo diámetro es aproximadamente la mitad del diámetro del planeta. A medida que la superficie de la Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza externa, una cáscara tan delgada como la de una manzana. Las rocas más viejas de esta capa datan, según los métodos isotópicos, de hace unos 4.100 millones de años.

Sólo 50 kilómetros por debajo de su superficie, la Tierra está aún caliente y una pequeña fracción todavía está derretida. Vemos evidencia de esto en las erupciones volcánicas ocasionales que expulsan lava (roca fundida) a través de los puntos débiles de la corteza terrestre, o en los géiser, que arrojan el agua hirviendo que se había escurrido gradualmente hacia el interior de la Tierra.


Se supone que la atmósfera primitiva estaba formada principalmente por hidrógeno y helio. Sin embargo, estos elementos se habrían fugado hacia el espacio exterior debido a que las fuerzas gravitacionales eran aún muy débiles como para retenerlos.

Posteriormente, a partir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una atmósfera secundaria, a su vez, diferente de la actual. El agua habría emanado de los géiseres en forma gaseosa y habría permanecido como vapor de agua en la atmósfera. Al descender la temperatura, las nubes de vapor se habrían condensado y se habrían formado los océanos calientes y poco profundos de la Tierra primitiva.

En la actualidad, la vida existe en lo que se denomina biosfera . Esta capa se extiende sólo entre 8 y 10 kilómetros en la atmósfera y aproximadamente la misma distancia en las profundidades del mar.


El comienzo de la vida
Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen a las células vivas de otros sistemas químicos:
la capacidad para duplicarse generación tras generación;
la presencia de enzimas , las proteínas complejas que son esenciales para las reacciones químicas de las que depende la vida, y
una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una identidad química distinta.
¿Cómo surgieron estas características? ¿Cuál de ellas apareció primero e hizo posible el desarrollo de las otras?
El primer conjunto de hipótesis verificables acerca del origen de la vida fue propuesto por A. I. Oparin y J. B. Haldane quienes, trabajando en forma independiente, postularon que la aparición de la vida fue precedida por un largo período de "evolución química". Hay un acuerdo general en dos aspectos críticos acerca de la identidad de las sustancias presentes en la atmósfera primitiva y en los mares durante este período:
había muy poco o nada de oxígeno presente y
los cuatro elementos primarios de la materia viva (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) estaban disponibles en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
La energía necesaria para desintegrar las moléculas de estos gases y volver a integrarlas en moléculas más complejas estaba presente en el calor, los relámpagos, los elementos radiactivos y la radiación de alta energía del Sol.
Oparin postuló que en las condiciones de la Tierra primitiva se formaron moléculas orgánicas a partir de los gases atmosféricos que se irían acumulando en los mares y lagos de la Tierra y, en esas condiciones (sin oxígeno libre), tenderían a persistir. Al concentrarse algunas moléculas, habrían actuado sobre ellas fuerzas químicas, las mismas que actúan sobre las moléculas orgánicas hoy en día.
Estos agregados plurimoleculares fueron progresivamente capaces de intercambiar materia y energía con el ambiente. En estas estructuras coloidales -a las que Oparin llamó coacervados - se habría desarrollado un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente.
Con estos sistemas se pasó a una nueva etapa, la de evolución prebiológica. Los sistemas constituyen un nuevo nivel de organización en el proceso del origen de la vida, los agregados que tenían mayor estabilidad química en las condiciones prevalecientes en la Tierra primitiva habrían tendido a sobrevivir.
S. Miller aportó las primeras evidencias experimentales 29 años después de que Oparin publicara su teoría. Los experimentos de laboratorio han mostrado que, en estas condiciones, pueden formarse los tipos de moléculas orgánicas características de los sistemas vivos. Otros experimentos han sugerido el tipo de procesos por los cuales agregados de moléculas orgánicas pudieron haber formado estructuras semejantes a células, separadas de su ambiente por una membrana y capaces de mantener su integridad química y estructural. En el marco de la teoría de Oparin, se desarrollaron modelos alternativos, entre otros, el de Sidney W. Fox quien obtuvo estructuras proteicas limitadas por membrana -llamadas microesferas proteinoides- que podían llevar a cabo algunas reacciones químicas análogas a las de las células vivas.
Si bien estas microesferas no son células vivas, su formación sugiere el origen de entidades proteicas con mantenimiento autónomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a cabo las reacciones químicas necesarias para mantener su integridad física y química.
Todos los biólogos acuerdan en que la forma ancestral de vida necesitaba un rudimentario manual de instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación. La propuesta más aceptada es que el RNA habría sido el primer polímero en realizar las tareas que el DNA y las proteínas llevan a cabo actualmente en las células. Mediante un proceso aún no esclarecido, la función de almacenar la información genética habría sido transferida del RNA al DNA, que es menos susceptible a la degradación química.
Posteriormente, estas moléculas autorreplicantes se habrían introducido dentro de compartimientos. Uno de los mayores interrogantes que permanece abierto es cómo se produjo el pasaje de la química prebiótica a la aparición de la vida. Hasta el día de hoy los científicos no han podido transformar en el laboratorio la materia no viva en una célula funcional.
Todos organismos comparten un mecanismo de transmisión genética común basado en el DNA- esto sugiere que toda la vida actual desciende de un único ancestro y, aunque no sería imposible que hubieran existido otras formas de vida que se extinguieron sin dejar rastros, no existen evidencias de ellas, ni siquiera por un breve período.
Heterótrofos y autótrofos
La energía que produjeron las primeras moléculas orgánicas provino de una variedad de fuentes existentes en la Tierra primitiva y en su atmósfera: calor, radiaciones ultravioletas y perturbaciones eléctricas. Cuando aparecieron las primeras células primitivas, o estructuras semejantes a células, requirieron un aporte continuo de energía para mantenerse, crecer y reproducirse. El modo como estas células obtuvieron la energía actualmente es objeto de una discusión vivaz.
Los organismos modernos y las células de las cuales están compuestos pueden satisfacer sus requerimientos energéticos en una de dos formas. Los heterótrofos son organismos que dependen de fuentes externas de moléculas orgánicas para obtener su energía y sus moléculas estructurales. Todos los animales y los hongos, así como muchos organismos unicelulares, son heterótrofos. Los autótrofos, por contraste, se "autoalimentan". No requieren moléculas orgánicas procedentes de fuentes externas para obtener su energía o para usarlas como pequeñas moléculas de tipo estructural; en cambio, son capaces de sintetizar sus propias moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas simples. La mayoría de los autótrofos, incluyendo las plantas y varios tipos diferentes de organismos unicelulares, realizan fotosíntesis, lo que significa que la fuente de energía para sus reacciones de síntesis es el Sol. Ciertos grupos de bacterias, sin embargo, son quimiosintéticas; estos organismos capturan la energía liberada por reacciones inorgánicas específicas para impulsar sus procesos vitales, incluyendo la síntesis de las moléculas orgánicas necesarias.
Tanto los heterótrofos como los autótrofos parecen estar representados entre los microfósiles más antiguos. Se ha postulado durante largo tiempo que la primera célula viva fue un heterótrofo extremo. Sin embargo, descubrimientos recientes han planteado la posibilidad de que las primeras células hayan sido autótrofas, quimiosintéticas o fotosintéticas antes que heterótrofas. Se han descubierto varios grupos diferentes de bacterias quimiosintéticas que hubieran sido muy adecuadas para las condiciones que prevalecían en la joven Tierra.
Algunas de estas bacterias son habitantes de los pantanos, mientras que otras se han encontrado en profundas trincheras oceánicas, en áreas donde los gases escapan por las fisuras de la corteza terrestre. Hay evidencia de que estas bacterias representan los sobrevivientes de grupos muy antiguos de organismos unicelulares.
Aunque los biólogos aún no han podido resolver el problema acerca de si las primeras células fueron heterótrofas o autótrofas, es seguro que sin la evolución de los autótrofos la vida en la Tierra pronto habría llegado a su fin.
En los más de 3.500 millones de años transcurridos desde que apareció la vida, los autótrofos más exitosos (o sea, aquellos que han dejado la mayor cantidad de descendencia y se han diversificado en la mayor variedad de formas) han sido los que desarrollaron un sistema para hacer uso directo de la energía solar en el proceso de fotosíntesis. Con el advenimiento de la fotosíntesis, el flujo de energía en la biosfera asumió su forma dominante moderna: la energía radiante del Sol, canalizada por medio de los autótrofos fotosintéticos pasa a todas las otras formas de vida.

Representación del tiempo biológico en horas.
La figura anterior muestra, condensados en un día, los sucesos más importantes de la historia biológica durante los 4.600 millones de años de la Tierra. La vida aparece relativamente temprano, antes de las 6 de la mañana, en una escala de tiempo de 24 horas. Los primeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entrada la tarde, y Homo, el género al cual pertenecemos los humanos, hace su aparición casi al acabar el día, a sólo 30 segundos de medianoche.
Los primeros organismos multicelulares hicieron su aparición hace apenas 750 millones de años y se cree que los principales grupos (hongos, plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes tipos de eucariotas unicelulares.
Las células de los organismos multicelulares están especializadas para llevar a cabo una función bastante limitada en la vida del organismo. Sin embargo, cada una sigue siendo notablemente una unidad con mantenimiento autónomo.
Tamaño y forma celular
La mayoría de las células que constituyen el cuerpo de una planta o de un animal miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro. La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la relación entre el volumen y la superficie. Las sustancias como el oxígeno, el dióxido de carbono, los iones, los nutrientes y los productos de desecho que entran y salen de una célula viva deben atravesar su superficie, delimitada por una membrana. Estas sustancias son los materiales simples y los productos del metabolismo celular que representa el total de las actividades químicas en las que se encuentra comprometida una célula. Cuanto más activo es el metabolismo celular, más rápidamente deben intercambiarse los materiales con el ambiente para que la célula siga funcionando. En células grandes, la relación superficie-volumen es menor que en células más chicas, es decir, las células de mayor tamaño disponen de una superficie de intercambio con el medio ambiente proporcionalmente menor.
FIGURA: La relación superficie-volumen en función del tamaño celular.
Dado que una célula más grande requiere del intercambio de cantidades mayores de materiales para satisfacer sus necesidades, el tamaño de las células se ve así limitado. Una estrategia que permite aumentar la superficie de intercambio con el entorno es el plegamiento de la membrana.
Una segunda limitación al tamaño de una célula eucariótica parece estar relacionada con la capacidad del núcleo -el centro de control de la célula- para suministrar suficientes copias de moléculas con la información necesaria para regular los procesos que ocurren en una célula grande, metabólicamente activa.
No es sorprendente que las células con un metabolismo más activo sean habitualmente pequeñas. Al igual que las gotas de agua y las burbujas de jabón, las células tienden a ser esféricas. Sin embargo, a menudo tienen otras formas. Esto ocurre a causa de la existencia de las paredes celulares, encontradas en plantas, hongos y muchos organismos unicelulares. La forma de la célula también se debe a la adhesión y la presión de otras células o de superficies vecinas (como ocurre con las células del epitelio intestinal). También, la forma depende de la disposición de ciertos elementos estructurales internos, como el citoesqueleto, y está generalmente relacionada con las funciones especiales que esas células cumplen.

Límites celulares y subcelulares
Todas las células son básicamente muy semejantes. Todas tienen DNA como material genético, desempeñan los mismos tipos de reacciones químicas y están rodeadas por una membrana celular externa que se ajusta al mismo plan general, tanto en las células procarióticas como en las eucarióticas. La membrana celular -o plasmática- es esencial en la vida celular. No solamente define los límites de la célula, sino que además permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno. Esta membrana regula el tránsito de sustancias hacia fuera y hacia adentro de la célula. En las células eucarióticas, además, define los compartimientos y organelas.
La membrana celular, como todas las membranas biológicas, consiste en una delgada capa de fosfolípidos y proteínas; tiene entre 7 y 9 nanómetros de grosor y no puede ser resuelta por el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico, puede verse como una doble línea delgada y continua.
Las membranas están generalmente rodeadas por un medio acuoso, lo que hace que las moléculas de fosfolípidos se dispongan formando una bicapa,
En el esquema (abajo), se indican los distintos componentes de las membranas biológicas: carbohidratos, colesterol, proteínas integrales y periféricas.
En procariotas y algunos protistas, así como en plantas y hongos, no se encuentra colesterol.
La estructura básica de la membrana es una red de moléculas fosfolipídicas, en las que se encuentran embutidas moléculas de colesterol y moléculas grandes de proteína. Las moléculas de fosfolípido están dispuestas en una bicapa, con sus colas hidrofóbicas apuntando hacia el interior y sus cabezas hidrofílicas de fosfato apuntando al exterior. Las moléculas de colesterol se encuentran insertas entre las colas hidrofóbicas. Las proteínas embutidas en la bicapa se conocen como proteínas integrales de membrana. Diferentes proteínas integrales desempeñan funciones diferentes; algunas son enzimas, otras son receptores y otras son proteínas de transporte
Sobre la cara citoplasmática de la membrana, las proteínas periféricas de membrana se encuentran unidas a algunas de las proteínas integrales. La porción de la superficie de una molécula de proteína que se encuentra dentro de la bicapa lipídica es hidrofóbica; la porción de la superficie expuesta afuera de la bicapa es hidrofilica. Se cree que poros con superficies hidrofílicas atraviesan algunas de las moléculas de proteína. Entremezcladas con las moléculas de fosfolípidos de la capa externa de la bicapa se encuentran moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos unidas a los glucolípidos y a las proteínas que sobresalen de la cara exterior de la membrana están implicadas en la adhesión de las células entre sí y en el "reconocimiento" de moléculas en la superficie de la membrana.
Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, determinado a partir de fotomicrografías electrónicas y datos bioquímicos.
Las dos caras de la membrana difieren en composición química. Las dos capas generalmente tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de moléculas lipídicas. En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en moléculas de glucolípidos. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas -así como las cabezas fosfato de las moléculas de fosfolípidos- están expuestas sobre la superficie de la membrana; las colas hidrofóbicas de los ácidos grasos están dentro de la membrana. La composición de proteínas de las dos capas también difiere. En el lado citoplasmático de la membrana, hay moléculas de proteína adicionales, conocidas como proteínas periféricas de membrana, que están ligadas a parte de las proteínas integrales que sobresalen de la bicapa.
Esquema de dos configuraciones principales que han sido determinadas para las proteínas de las membranas.
La mayoría de las proteínas integrales presentan una de dos configuraciones básicas:
una hélice alfa y
una estructura globular terciaria, formada por segmentos repetidos de hélice alfa que se disponen en zig-zag a través de la membrana.
Las membranas celulares de eucariotas y procariotas, así como las de las organelas de células eucarióticas, tienen la misma estructura básica. Sin embargo, hay diferencias en los tipos de lípidos y, particularmente, en el número y tipo de proteínas y carbohidratos. Estas diferencias confieren a las membranas de diferentes tipos de células y de diferentes organelas propiedades únicas que pueden correlacionarse con diferencias en la función. La mayoría de las membranas tiene aproximadamente 40% de lípidos y 60% de proteínas, aunque existe una variación considerable.
Una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que las células vegetales están rodeadas por una pared celular. La pared se encuentra por fuera de la membrana y es construida por la célula. La forma final de una célula está determinada por la estructura de su pared celular.
Las paredes celulares que contienen celulosa también se encuentran en muchas algas. Los hongos y los procariotas también tienen paredes celulares, pero usualmente no contienen celulosa. Las paredes celulares procarióticas contienen polisacáridos y polímeros complejos conocidos como peptidoglicanos, formados a partir de aminoácidos y azúcares.





Visita al mundo celular
El ojo humano sólo tiene un poder de resolución de aproximadamente 1/10 milímetros o 100 micrómetros. El poder de resolución es una medida de la capacidad para distinguir un objeto de otro; es la distancia mínima que debe haber entre dos objetos para que sean percibidos como objetos separados.
La mayoría de las células eucarióticas miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos que el poder de resolución del ojo humano; las células procarióticas son aun más pequeñas. Para distinguir células individuales, y con mayor razón las estructuras que las componen, debemos usar instrumentos que suministren una mejor resolución. La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instrumentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electrónico de transmisión y el microscopio electrónico de barrido.
Las lentes que focalizan la luz en el microscopio óptico son de vidrio o de cuarzo; las de los microscopios electrónicos son electroimanes. Tanto en el microscopio óptico como en el electrónico de transmisión, el rayo de iluminación atraviesa la muestra. En el microscopio electrónico de barrido, se refleja sobre la superficie de la muestra.
Comparación entre diversos tipos de microscopios.
Los mejores microscopios ópticos tienen un poder de resolución de 0,2 micrómetros, o 200 nanómetros, aproximadamente 500 veces mayor que el del ojo. Con el microscopio óptico podemos distinguir las estructuras más grandes dentro de las células eucarióticas y también células procarióticas individuales. Sin embargo, no podemos observar la estructura interna de las células procarióticas ni distinguir entre las estructuras más finas de las células eucarióticas.
Con el microscopio electrónico de transmisión, el poder de resolución aumentó cerca de 1.000 veces respecto del microscopio óptico. Esto se logra utilizando haces de electrones en lugar de rayos de luz. Las áreas del espécimen que permiten la transmisión de más electrones ("regiones electrotransparentes") aparecen brillantes y las áreas que dispersan los electrones ("regiones electroopacas") son oscuras. La microscopia electrónica de transmisión suministra en la actualidad un poder de resolución de aproximadamente 0,2 nanómetros, unas 500 mil veces mayor que el del ojo humano. Esa medida equivale más o menos al doble del diámetro de un átomo de hidrógeno.
El poder de resolución del microscopio electrónico de barrido sólo es de aproximadamente 10 nanómetros; sin embargo este instrumento se ha transformado en una herramienta valiosa para los biólogos. En la microscopia electrónica de barrido los electrones que se registran provienen de la superficie del espécimen y no de un corte a través de éste. Las variaciones en la superficie del espécimen afectan el patrón con que se dispersan los electrones; los huecos y fisuras aparecen oscuros y las protuberancias y crestas son claras.
La imagen que finalmente se observa sobre una pantalla de televisión sugiere al observador sensaciones de relieve que corresponden en muy buena aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen así representaciones tridimensionales vívidas de las células y de las estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su resolución limitada.
Para ser observadas, las muestras deben ser sometidas a un tratamiento previo.
Las células vivas y sus partes componentes son, no obstante, casi completamente transparentes a la luz porque el 70% del peso de las células, aproximadamente, corresponde al agua, a través de la cual la luz pasa fácilmente. Más aun, el agua y las moléculas mucho más grandes que forman estructuras celulares se componen de pequeños átomos de peso atómico bajo (CHNOPS). Estos átomos son relativamente transparentes a los electrones, que son desviados fuertemente por los átomos de peso atómico elevado, como los de los metales pesados. Para crear suficiente contraste cuando se usa el microscopio óptico, las células deben ser tratadas con colorantes u otras sustancias que se adhieran diferencialmente a componentes subcelulares específicos, o reaccionen con ellos, produciendo regiones de opacidad diferente. Para el microscopio electrónico los especímenes se tratan por lo general con compuestos de metales pesados.
Los especímenes que serán estudiados usando un microscopio óptico convencional o un microscopio electrónico de transmisión deben ser fijados, teñidos, deshidratados (para el microscopio electrónico), incluidos y seccionados en cortes finos
Para observar células vivas se usan otras técnicas .Una técnica usada con frecuencia para observar las células vivas es la microscopia de campo oscuro.
En la actualidad se está produciendo un rápido progreso en el uso de otras técnicas microscópicas; por ejemplo, acoplando cámaras de televisión a los microscopios ópticos es posible efectuar las observaciones en la pantalla y grabarlas en una cinta de video o en una computadora personal. Se puede reducir el "ruido" de fondo, mejorar el contraste e intensificar aspectos particulares ajustando los controles (o ejecutando determinadas operaciones con software especialmente diseñado para tal fin). Las técnicas de televisión aplicadas al estudio de la célula viva revelan procesos no vistos previamente dentro de la célula.
FIN............................

biologia 5 "A" y "B" evolucion

Evolución: Teoría y evidencia
Darwin no fue el primero en proponer una teoría de la evolución, pero fue el primero que describió un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los organismos, y 2) del proceso de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros.
En la década de 1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la Teoría Sintética de la evolución, que combina los principios de la genética mendeliana con la teoría darwiniana. La Teoría Sintética ha proporcionado -y continúa proporcionando- el fundamento del trabajo de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.
La teoría de Darwin
Charles Darwin no fue el primero en proponer que la diversidad de los organismos es el resultado de procesos históricos, -pero el reconocimiento por la teoría de la evolución le pertenece por dos razones. En primer lugar su "larga argumentación"' -como fue caracterizado El Origen de las Especies- dejó poca duda acerca de que la evolución había ocurrido en realidad y, de esta manera, marcó un punto de viraje en la ciencia de la biología. La segunda razón, que está íntimamente vinculada con la primera, es que Darwin percibió el mecanismo general en virtud del cual se produce la evolución.
El concepto original de Darwin y de Wallace acerca de cómo ocurre la evolución todavía sigue proporcionando el marco básico para nuestra comprensión del proceso. Ese concepto se funda en cinco premisas:
Los organismos engendran organismos similares; en otras palabras, hay estabilidad en el proceso de la reproducción.
En la mayoría de las especies , el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente.
En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales, algunas de las cuales son hereditarias, es decir, que no son producidas por el ambiente.
La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente determinan en grado significativo cuáles son los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y cuáles no. Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin llamó a estas características variaciones "favorables" y propuso que las variaciones favorables heredadas tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso al que Darwin llamó selección natural .
Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.

Evidencias del proceso evolutivo
Podemos clasificar estas evidencias distinguiendo las cinco principales fuentes de las que provienen: la observación directa, el estudio de la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.
...Darwin encontró numerosos ejemplos en los que comprobó que la evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero que diseña y construye a cada especie a partir de un plan preconcebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapatero remendón que pone parches sobre diseños preexistentes. Las adaptaciones proveen evidencia no sólo de que en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a fuerzas selectivas del ambiente, sino también de que muchas de ellas distan de ser perfectas como consecuencia de las restricciones dadas por la historia evolutiva del grupo. La teoría de la evolución en la actualidad
Desde la época de Darwin se ha acumulado un gran número de evidencias adicionales que sustentan la realidad de la evolución que ponen de manifiesto que todos los organismos vivos que existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas, en el curso de la larga historia del planeta.
Una de las principales debilidades de la teoría de la evolución, según fuera formulada por Darwin, era la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia.
El desarrollo posterior de la genética permitió dar respuesta a tres cuestiones que Darwin nunca pudo resolver: 1) ¿de qué manera se transmiten las características heredadas de una generación a la siguiente?; 2) ¿por qué las características heredadas no se "mezclan", sino que pueden desaparecer y luego reaparecer en generaciones posteriores y 3) ¿de qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección natural?
La combinación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la Teoría Sintética de la evolución.
Las bases genéticas de la evolución
La genética de poblaciones es una síntesis de la teoría darwiniana de la evolución con los principios de la genética mendeliana. Para el genetista de poblaciones, una población es un grupo de organismos que se cruzan, definidos y unidos por su reservorio génico. La evolución es el resultado de los cambios acumulados en la composición del reservorio génico.
La amplitud de la variabilidad genética en una población es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de selección artificial que las poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad genética puede ser cuantificada comparando las estructuras de las proteínas y, más recientemente, mediante la secuenciación de las moléculas de DNA .
El equilibrio de Hardy-Weinberg describe el estado estacionario de las frecuencias alélicas y genotípicas que existiría en una población ideal en la cual se cumplieran cinco condiciones. El equilibrio de Hardy-Weinberg demuestra que la recombinación genética que resulta de la meiosis y de la fecundación no cambia por sí misma la frecuencia de los alelos en el reservorio génico. El principal factor de cambio en la composición del reservorio génico es la selección natural, aunque existen otros procesos involucrados. Estos procesos incluyen la mutación, el flujo de genes, la deriva genética y el apareamiento no aleatorio o preferencial.
La reproducción sexual es el factor más importante que promueve la variabilidad genética en las poblaciones.
Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes en la actualidad tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes. Estos protogenes luego se habrían duplicado y modificado por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años.
La amplitud de la variabilidad
El parecido evidente que existe entre los progenitores y sus descendientes se explica por la notable precisión con la cual el DNA se replica y se transmite de una célula a sus células hijas durante la división celular.
El DNA de las células de cualquier individuo es, excepto en el caso de mutaciones ocasionales, una réplica del DNA que el individuo recibió de sus progenitores. De hecho, los mecanismos de replicación y transmisión del DNA no sólo nos vinculan con nuestros antecesores inmediatos, sino que también expresan la relación que existe entre nosotros y todos los demás seres vivos.
Aunque la fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen una población, para que ocurra evolución deben producirse variaciones entre los individuos. Estas variaciones constituyen la materia prima sobre la cual operan las fuerzas evolutivas y son las que hacen posible que poblaciones sometidas a condiciones diferentes sean diferentes.
Así, la variabilidad es una característica de la población; no existe un tipo ideal sino una gama de variantes que va cambiando en el tiempo y en el espacio.
La genética de poblaciones moderna ha indagado de varias maneras diferentes la amplitud de esta variabilidad y cómo estas variaciones se mantienen en los reservorios génicos.
La selección artificial, proceso considerado como una analogía directa de la selección natural , mostró que existe una enorme cantidad de variabilidad oculta en el reservorio génico , y que esta variabilidad latente puede expresarse bajo las presiones de la selección.
Recientemente, comenzó a ser posible realizar un nivel de análisis que los genetistas evolutivos estaban esperando con ansiedad: el estudio de la variabilidad a nivel último, es decir, a nivel del DNA.
Un estado estacionario: el equilibrio de Hardy-Weinberg
A principios del siglo XX, los genetistas comenzaban a comprender las leyes de la herencia y el origen de nueva variabilidad a partir de la mutación. Sin embargo, dado que la evolución es un proceso que se desarrolla a través del tiempo, era necesario indagar cómo se comportaba la variabilidad presente en una población a través de las generaciones. Si en una población existen, por ejemplo, dos alelos para una misma característica que están presentes en una determinada proporción y en ciertas combinaciones genotípicas, ¿se modificará esta proporción en la siguiente generación, luego del proceso de reproducción sexual?
Hardy y Weinberg mostraron que las combinaciones que resultan del proceso de apareamiento y reproducción que ocurre en cada generación en los organismos diploides no involucran un cambio en la composición general del reservorio génico.
Para demostrar esto, propusieron un modelo teórico que permite examinar el comportamiento de los alelos en una población ideal en la cual rigen cinco condiciones: 1) No ocurren mutaciones ; 2) no hay desplazamiento neto de individuos con sus genes hacia el interior de la población (inmigración) o hacia afuera (emigración); 3) la población es lo suficientemente grande como para que se apliquen las leyes de la probabilidad; o sea, es altamente improbable que el azar, por sí mismo, pueda alterar la frecuencia de los alelos; 4) el apareamiento entre individuos es al azar y 5) no hay diferencia en el éxito reproductivo de los genotipos considerados, es decir, que el llevar diferentes combinaciones alélicas no confiere ventaja a sus portadores. La progenie de todos los apareamientos posibles tiene la misma probabilidad de sobrevivir y reproducirse en la generación siguiente.
Si se considera un único gen con sólo dos alelos, A y a, se puede demostrar matemáticamente que si se cumplen las cinco condiciones mencionadas previamente, entonces las frecuencias, o proporciones relativas, de los alelos A y a en la población no cambiarán de una generación a otra. Más aun, la frecuencia de los tres genotipos posibles de estos alelos -los genotipos AA, Aa y aa- no cambiarán de una generación a la siguiente. El reservorio génico estará en un estado estacionario -en un equilibrio- con respecto a estos alelos. Así, la ecuación de Hardy-Weinberg establece que en una población ideal, en la cual se cumplan las cinco condiciones planteadas por el modelo, ni las frecuencias alélicas ni las frecuencias genotípicas cambian de una generación a otra.
Si bien las frecuencias de los alelos en las poblaciones naturales siempre están cambiando, sin la ecuación de Hardy-Weinberg no sabríamos cómo detectar el cambio, determinar su magnitud y dirección, o describir las fuerzas que lo determinan. Sin embargo, si podemos identificar el genotipo de los individuos de una población, podremos estimar las frecuencias génicas y comparar estos datos con el modelo de Hardy-Weinberg. Si hacemos esto durante varias generaciones, podemos representar con exactitud en un gráfico los cambios que están ocurriendo en el reservorio génico y, en función de ello, investigar las causas.
Los agentes del cambio
De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el cambio en las frecuencias de los alelos. Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de los alelos en una población. Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutación, el flujo de genes , la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.
Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad. Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede ser influida por factores ambientales, las consecuencias de las mutaciones son independientes de las características del ambiente y, por lo tanto, de su potencialidad para constituirse en un beneficio o en un perjuicio para el organismo y su progenie.
El flujo de genes -la entrada o salida de los alelos del reservorio génico - pueden introducir nuevos alelos o alterar las proporciones de los alelos ya presentes y, frecuentemente, este proceso tiene el efecto de contrarrestar a la selección natural. La interrupción de flujo génico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante en el proceso de formación de especies nuevas.
El equilibrio de Hardy-Weinberg tiene validez sólo si la población es grande. Este requisito es necesario porque el equilibrio depende de las leyes de la probabilidad.
La deriva genética es un proceso que ocurre generalmente en poblaciones pequeñas En las poblaciones pequeñas, ciertos alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer, como resultado del azar.
Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva genética desempeña un papel significativo en la determinación del curso evolutivo de las poblaciones. Sin embargo, su importancia relativa, comparada con la de la selección natural, es un asunto que se debate actualmente. Hay, por lo menos, dos situaciones en las cuales se ha demostrado su importancia. Una de ellas es el efecto fundador.
El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fundada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo la colonización de una isla no habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden. Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al reservorio de la población originaria.
Otro caso de deriva genética aparece cuando el número de miembros de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural. A este fenómeno se lo denomina cuello de botella .
El apareamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y puede o no afectar las frecuencias alélicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las plantas, es la autopolinización. En los animales, el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del comportamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de selección natural en algunas especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las frecuencias genotípicas sin producir necesariamente ningún cambio en la frecuencia de los alelos en cuestión. Preservación y promoción de la variabilidad
Sin duda, el mecanismo más importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los organismos eucarióticos es la reproducción sexual y lo hace de tres modos:
1) por distribución independiente de los cromosomas en la meiosis
2) por crossing-over con recombinación genética en la meiosis y
3) por la combinación de los dos genomas parentales en la fecundación.
En cada generación, los alelos son distribuidos en combinaciones nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen sólo asexualmente mediante procesos en los que intervienen la mitosis y la citocinesis, pero no la meiosis -excepto en el caso de que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación- el organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor. Con el tiempo se formarán muchos clones; cada uno de los cuales podrá llevar una o más mutaciones pero, a menos que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo.
El origen de la variabilidad genética
Las nuevas técnicas de análisis del DNA de los cromosomas de los organismos eucarióticos ha permitido comprobar que grandes segmentos de DNA -los transposones* - tienen la capacidad para producir duplicados de sí mismos y dispersar estos duplicados en otros sitios del mismo cromosoma o de otros cromosomas. Estos genes duplicados son entonces libres para transitar su propio camino evolutivo, dejando que sus funciones sean desempeñadas por los genes parentales originales. Los genes duplicados están libres, por lo tanto, de restricciones selectivas, permitiendo que se acumulen las mutaciones .
* transposon: Una secuencia de DNA que lleva uno o más genes y es capaz de moverse de un lugar del cromosoma a otro. Los transposones simples, conocidos también como secuencias de inserción, llevan sólo los genes esenciales para la transposición; los transposones compuestos llevan genes que codifican proteínas adicionales.
quedo en selección natural